关于细胞膜物质的跨膜运输

【专家解说】：物质的跨膜运输主要包括三种途径:被动运输、主动运输和胞吞与胞吐作用。 (一)被动运输 1、简单扩散:(自由扩散) 简单扩散的特点是:(1)不耗能，速度较慢;(2)扩散动力是浓度梯度，扩散方向由高浓度区向低浓度区。研究表明，分子通过人工无蛋白的脂双层膜时是按浓度梯度进行扩散，其扩散速度基本上取决于分子的大小及其在油中的相对溶解度。一般较小的非极性分子能很快地扩散通过膜，不带电的小极性分子也能快速通过，大的不带电的极性分子及离子不易透过。 2、促进扩散(协助扩散) 促进扩散的特点是:(1)不耗能，速度较快;(2)动力是浓度梯度;(3)有运输蛋白参加，对扩散的物质具有选择性。促进扩散与简单扩散的不同是有运输蛋白参加，由于蛋白的作用，使速度加快，而且对运输的物质有选择性。运输蛋白是跨膜蛋白分子或是跨膜蛋白分子复合物，它们以多种形式存在，并发现存在于各种生物膜中。 1)载体蛋白 载体蛋白是一类普遍存在于生物膜上的跨膜蛋白，每种载体蛋白能与其特定的溶质分子结合，通过一系列构象变化介导溶质分子的跨膜转运。载体具有高度的特异性(专一性)，载体上有结合点，结合点只能与某一种物质进行暂时、可逆的结合或分离，这样一个特定的载体只运输一类(种)分子或离子，将物质由膜的一侧运输到另一侧，这个过程不需要ATP供能。例如E.coli的编码载体β一半乳糖苷透性酶，可协助半乳糖和其它的β一半乳糖苷通过质膜，而合成透性酶缺陷突变体不能利用培养基中的β一半乳糖，因为缺乏这种特异的载体蛋白，不能将半乳糖带入胞内。K+载体为一种抗生素--缬氨霉素，它是一个环状多肽的聚合体，由12个氨基酸组成，环肽内部有极性，可将K+ 络合固定在环的内部，进行运输。 2)通道蛋白 通道蛋白通常是由若干个亚基构成的蛋白复合物，亚基围绕形成跨膜的亲水通道。目前发现的通道蛋白已达100多种，一般通道外极性弱，通道内极性强，这样便于一些分子和离子通过。 (1) 连续通道(永久性通道) 这种通道无调控机制，无选择性，如跨膜形成的水的通道，能使适宜大小的分子、带电溶质，通过简单的自由扩散运动，从膜的一侧到另一侧。 (2)瞬时通道(离子通道) 瞬时通道具有调节性和选择性，这种通道几乎都与离子转动有关，又称离子通道。离子通道在装配蛋白亚基时就留有缝隙，通过蛋白质照片可以看到上面的小孔，它是由蛋白质构型构象变化造成的。离子通道的特点:(1)具有选择性，转运速度快，可达104~106离子/秒，比已知的任何一种载体蛋白快1000倍以上。(2)通道是门控的，可瞬时开关，一般情况下通道门是关闭的，在受到特定刺激时，门可瞬时开放，故又称瞬时通道。瞬时通道可通过膜电位变化、化学信号或压力刺激来打开或关闭。瞬时通道分为:电位门通道、配体门通道、压力激活通道。 (二)主动运输 主动运输是生物膜最重要的运输方式，其运输速度快、效率高，较被动运输快1万至数万倍。主动运输的特点:(1)逆梯度进行，可由低浓底向高浓度运输;(2)需要载体，运输速度快;(3)消耗能量，主动运输要消耗较多的代谢能量。近些年来，主动运输的机制，已发展了由泵作用的概念。动物细胞中主要有以下三种通过“泵”进行的主动运输。 1、Na+-K+泵(Na+泵或Na+-K+-ATPase) 目前各方面工资料证明Na+-K+泵，实质上就是Na+-K+-ATPase，它是膜中的内在蛋白，作用是将细胞内的Na+泵出胞外，同时将胞外的K+泵入胞内。Na+-K+泵由α和β大小二个亚基构成，α为大亚基，分子量约为120KDa，为催化部分，具有ATP酶活性;β为小亚基，分子量为50KDa。在细胞内侧α亚基与Na+结合，激活了ATP酶的活性使ATP分解，高能磷酸根与酶结合，发生磷酸化作用，引起α亚基构象变化。于是与Na+结合的部位转向膜外侧，在膜外侧α亚基对Na+的亲和力低，对K+的亲合力高，因而释放Na+，结合K+。K+在胞外与α亚基的另一位点结合，促使酶发生去磷酸化作用，使磷酸根很快解离，结果α基构象又恢复原状，于是与K+结合的部位转向膜内侧。在膜内侧，酶与K+亲合力低，与Na+亲合力高，K+在膜内被释放，而又与Na+结合，由此完成一个循环。这种磷酸化和去磷酸化引起的构象变化交替出现，每循环一次，消耗1分子ATP，同时从胞内泵出3个Na+，从胞外泵近2个K+ 。 2、Ca2+泵(Ca2+-ATPase) Ca2+泵对机体的重要性不亚于Na+K+泵，Ca2+泵是由多肽构成的跨膜蛋白，分子量100KDa。它的运输机制类似于Na+K+-泵，Ca+泵的工作与ATP水解相偶联，每消耗1分子ATP，可从胞内转出2个Ca2+ ，并逆向运输1个Mg2+。Ca2+泵主要存在于细胞膜和内质网膜上，可将Ca2+泵出细胞质，使Ca2+浓度在胞质中维持低水平。一般细胞内游离Ca2+浓度约为10-7mol/L,细胞外为10-3mol/L，因此，该过程也是逆浓度梯度运输。 3、H+泵(质子泵) 1)P型质子泵 这种泵同Na+-K+泵、Ca2+泵很接近，又称H+ -ATPase，转运H+ 过程中可发生磷酸化和去磷酸化作用。 2)V型质子泵 存在于溶酶体膜和液泡膜上，可将H+泵入溶酶体及液泡 。 3)电子传递链 存在于线粒体和类囊体膜上，H+顺浓度梯度运行。 4)细菌的视紫红质(光激活膜)存在于盐细菌的细胞膜上，由光驱动H+的电化学梯度为动力。 4、协同运输(伴随运输) 一般认为，动物细胞对葡萄糖和氨基酸主动运输，不直接需要ATP水解的能量，是由Na+泵排出的Na+所产生的电位梯度的作用，使物质进入细胞。这种运输过程，是由膜上Na+泵和载体共同协作完成的。协同运输中由Na+和运输物共同向一个方向运输的方式，称为共运输;如果被运输物质的方向与离子转运的方向相反，称为对向运输。 (三)胞吞作用与胞吐作用(内吞作用与外排作用) 当细胞摄入大分子或颗粒时，首先被摄入物质先附着于细胞表面，被一小部分质膜逐渐包围，然后质膜凹陷，分离下来，形成胞内的小囊泡(胞吞泡)，囊中含有被摄入的物质，这个过程称为胞吞作用。 1.胞吞作用 胞吞作用中，根据吞入囊泡的大小及胞吞物性质，可将胞吞作用分为两种类型。如果胞吞物为固体，形成的囊泡较大，为吞噬作用;若胞吞物为液体或溶质，形成的囊泡较小，则为胞饮作用。 2.受体介导的胞吞作用 在受体介导的胞吞作用中，特定的大分子首先被细胞表面受体识别并结合，然后，所在位置的质膜开始凹陷，形成有被小窝，再分离下来形成有被小泡或有被小囊。该过程可迅速专一地使细胞大量摄入消化特定的大分子，是一种选择性的浓缩机制。有被小窝或有被小泡的包被是由蛋白质构成的，其中最主要的是网格蛋白和接合素蛋白。网格蛋白是一种纤维蛋白，由两条肽链组成纤维状二聚体，3个二聚体组成包被的结构单位――三脚蛋白复合体，进一步构成网格蛋白包被。接合素蛋白可以识别转运分子受体信号，并通过自己将转运分子受体与网格蛋白连在一起。通过受体介导的胞吞作用可以使许多物质，如胆固醇、胰岛素、卵黄蛋白、病毒、细菌等进入细胞。 3.胞吐作用 机体中的胞吐作用通常是物质分泌的主要途径。 1)组成型分泌途径 细胞内从高尔基体形成的分泌囊泡可以稳定地流动到质膜，与质膜融合，将囊泡中的蛋白质和脂类释放到胞外，该过程即组成型分泌途径。 2)调节型分泌途径 调节型分泌途径主要发现于一些特化的细胞中，一些可溶的蛋白和其它物质，如激素等合成分泌后，不能立即释放，需要储存在分泌囊泡内等待信号后再释放。