细菌是什么生物，它的细胞包括

细菌（英文：germs；学名：bacteria）广义的细菌即为原核生物是指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作拟核区（nuclear region)（或拟核）的裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌（eubacteria）和古生菌（archaea）两大类群。人们通常所说的即为狭义的细菌，狭义的细菌为原核微生物的一类，是一类形状细短，结构简单，多以二分裂方式进行繁殖的原核生物，是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体，是大自然物质循环的主要参与者。

细菌种类简介

细菌细菌主要由细胞膜、细胞质、核糖体等部分构成，有的细菌还有荚膜、鞭毛、菌毛等特殊结构。绝大多数细菌的直径大小在0.5~5μm之间。并可根据形状分为三类，即：球菌、杆菌和螺旋菌（包括弧菌、螺菌、螺杆菌）。按细菌的生活方式来分类，分为两大类：自养菌和异养菌，其中异养菌包括腐生菌和寄生菌。按细菌对氧气的需求来分类，可分为需氧（完全需氧和微需氧）和厌氧（不完全厌氧、有氧耐受和完全厌氧）细菌。按细菌生存温度分类，可分为喜冷、常温和喜高温三类。细菌的发现者：荷兰商人安东·列文虎克。细菌很小，只能用显微镜才能看见。

细菌（英语：Bacteria）是生物的主要类群之一，属于细菌域。细菌是所有生物中数量最多的一类，据估计，其总数约有5×10个。细菌的个体非常小，目前已知最小的细菌只有0.2微米长，因此大多只能在显微镜下看到它们。细菌一般是单细胞，细胞结构简单，缺乏细胞核、细胞骨架以及膜状胞器，例如线粒体和叶绿体。基于这些特征，细菌属于原核生物（Prokaryota）。原核生物中还有另一类生物称作古细菌（Archaea），是科学家依据演化关系而另辟的类别。为了区别，本类生物也被称做真细菌（Eubacteria）。

细菌广泛分布于土壤和水中，或著与其他生物共生。人体身上也带有相当多的细菌。据估计，人体内及表皮上的细菌细胞总数约是人体细胞总数的十倍。此外，也有部分种类分布在极端的环境中，例如温泉，甚至是放射性废弃物中，它们被归类为嗜极生物，其中最著名的种类之一是海栖热袍菌（Thermotoga maritima），科学家是在意大利的一座海底火山中发现这种细菌的。然而，细菌的种类是如此之多，科学家研究过并命名的种类只占其中的小部分。细菌域下所有门中，只有约一半能在实验室培养的种类。

细菌的营养方式有自营及异营，其中异营的腐生细菌是生态系中重要的分解者，使碳循环能顺利进行。部分细菌会进行固氮作用，使氮元素得以转换为生物能利用的形式。细菌也对人类活动有很大的影响。一方面，细菌是许多疾病的病原体，包括肺结核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、砂眼等疾病都是由细菌所引发。然而，人类也时常利用细菌，例如乳酪及酸奶的制作、部分抗生素的制造、废水的处理等，都与细菌有关。在生物科技领域中，细菌有也著广泛的运用。

细菌是一种单细胞生物体，生物学家把这种生物归入“裂殖菌类”。细菌细胞的细胞壁非常像普通植物细胞的细胞壁，但没有叶绿素。因此，细菌往往与其他缺乏叶绿素的植物结成团块，并被看作属于“真菌”。细菌因为特别小而区别于其他植物细胞。实际上，细菌也包括存在着的最小的细胞。此外，细菌没有明显的核，而具有分散在整个细胞内的核物质。因此，细菌有时与称为“蓝绿藻”的简单植物细胞结成团块，蓝绿藻也有分散的核物质，但它还有叶绿素。人们越来越普遍地把细菌和其他大一些的单细胞生物归在一起，形成既不属于植物界也不属于动物界的一类生物，它们组成生命的第三界——“原生物界”。有些细菌是“病原的”细菌，其含义是致病的细菌。然而，大多数类型的细菌不是致病的，而的确常常是非常有用的。例如，土壤的肥沃在很大程度上取决于住在土壤中的细菌的活性。“微生物”，恰当地说，是指任何一种形式的微观生命。“菌株”一词用得更加普遍，因为它指的是任何一点小的生命，甚至是一个稍大一点的生物的一部分。例如，包含着实际生命组成部分的一个种子的那个部分就是胚芽，因此我们说“小麦胚芽”。此外，卵细胞和精子（载着最终将发育成一个完整生物的极小生命火花）都称为“生殖细胞”。然而，在一般情况下，微生物和菌株都用来作为细菌的同义词；而且确实尤其适用于致病的细菌。

细菌细菌最早是被荷兰人列文虎克（Antony van Leeuwemhoek，1632-1723）在一位从未刷过牙的老人牙垢上发现的，但那时的人们认为细菌是自然产生的。直到后来，巴斯德用鹅颈瓶实验指出，细菌是由空气中已有细菌产生的，而不是自行产生，并发明了“巴氏消毒法”，被后人誉为“微生物之父”。

细菌这个名词最初由德国科学家埃伦伯格（Christian Gottfried Ehrenberg，1795-1876）在1828年提出，用来指代某种细菌。这个词来源于希腊语βακτηριον，意为“小棍子”。

1866年，德国动物学家海克尔（Ernst Haeckel，1834-1919）建议使用“原生生物”，包括所有单细胞生物（细菌、藻类、真菌和原生动物）。

1878年，法国外科医生塞迪悦（Charles Emmanuel Sedillot，1804-1883）提出“微生物”来描述细菌细胞或者更普遍的用来指微小生物体。

因为细菌是单细胞微生物，用肉眼无法看见，需要用显微镜来观察。1683年，安东·列文虎克（Antony van Leeuwenhoek，1632-1723）最先使用自己设计的单透镜显微镜观察到了细菌，大概放大200倍。路易·巴斯德（Louis Pasteur，1822-1895）和罗伯特·科赫（Robert Koch，1843-1910）指出细菌可导致疾病。

DNA核糖体鞭毛纤毛荚膜细胞壁质膜

（1）球菌：按其排列方式又可分为单球菌、双球菌、四联球菌、八叠球菌，葡萄球菌和链球菌。

（2）杆菌：细胞形态较复杂，有短杆状、棒杆状、梭状、月亮状、分枝状。

（3）螺旋状：可分为弧菌（螺旋不满一环）和螺菌（螺旋满2~6环，小的坚硬的螺旋状细菌）。此外，人们还发现星状和方形细菌。

测量细菌大小的单位是微米，球菌直径一般为0.5~1微米，杆菌直径与球菌相似。

细胞壁厚度因细菌不同而异，一般为15-30nm。主要成分是肽聚糖，由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸构成双糖单元，以β-1,4糖苷键连接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链，相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥（革兰氏阳性菌）或肽键（革兰氏阴性菌）桥接起来，形成了肽聚糖片层，像胶合板一样，粘合成多层。

肽聚糖中的多糖链在各物种中都一样，而横向短肽链却有种间差异。革兰氏阳性菌细胞壁厚约20～80nm，有15-50层肽聚糖片层，每层厚1nm，含20-40%的磷壁酸（teichoic acid），有的还具有少量蛋白质。革兰氏阴性菌细胞壁厚约10nm，仅2-3层肽聚糖，其他成分较为复杂，由外向内依次为脂多糖、细菌外膜和脂蛋白。此外，外膜与细胞之间还有间隙。

肽聚糖是革兰氏阳性菌细胞壁的主要成分，凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都有抑菌或杀菌作用。如溶菌酶是N-乙酰胞壁酸酶，青霉素抑制转肽酶的活性，抑制肽桥形成。

细菌细胞壁的功能包括：①保持细胞外形，提高机械强度；②抑制机械和渗透损伤（革兰氏阳性菌的细胞壁能耐受20kg/cm2的压力）；③介导细胞间相互作用（侵入宿主）④；防止大分子入侵；⑤协助细胞运动和生长，分裂和鞭毛运动。

其中还有一些缺壁细菌，分为四类：①L型细菌，是指某些在实验室或宿主体内，通过自发突变，形成细胞壁缺陷的变异菌株；②原生质体，是指在人为条件下（用溶菌酶或青霉素）处理革兰氏阳性细菌，获得的无壁细胞；③球状体，是指在人为条件下，处理革兰氏阴性菌，获得的残留部分细胞壁的细胞；④支原体，是指在进化过程中获得的无壁的原核微生物。

是典型的单位膜结构，厚约8~10nm，外侧紧贴细胞壁，某些革兰氏阴性菌还具有细胞外膜。通常不形成内膜系统，除核糖体外，没有其它类似真核细胞的细胞器，呼吸和光合作用的电子传递链位于细胞膜上。某些行光合作用的原核生物（蓝细菌和紫细菌），质膜内褶形成结合有色素的内膜，与捕光反应有关。某些革兰氏阳性细菌质膜内褶形成小管状结构，称为中膜体（mesosome）或间体（图3-11），中膜体扩大了细胞膜的表面积，提高了代谢效率，有拟线粒体（Chondroid）之称，此外还可能与DNA的复制有关。

细菌和其它原核生物一样，只有拟核，没有核膜，DNA集中在细胞质 细菌(7张)中的低电子密度区，称核区或核质体（nuclear body）。细菌一般具有1-4个核质体，多的可达20余个。核质体是环状的双链DNA分子，所含的遗传信息量可编码2000～3000种蛋白质，空间构建十分精简，没有内含子。由于没有核膜，因此DNA的复制、RNA的转录与蛋白质的合成可同时进行，而不像真核细胞那样这些生化反应在时间和空间上是严格分隔开来的。

每个细菌细胞约含5000～50000个核糖体，部分附着在细胞膜内侧，大部分游离于细胞质中。细菌核糖体的沉降系数为70S，由大亚单位（50S）与小亚单位（30S）组成，大亚单位含有23SrRNA，5SrRNA与30多种蛋白质，小亚单位含有16SrRNA与20多种蛋白质。30S的小亚单位对四环素与链霉素很敏感，50S的大亚单位对红霉素与氯霉素很敏感。

细菌核区DNA以外的，可进行自主复制的遗传因子，称为质粒（plasmid）。质粒是裸露的环状双链DNA分子，所含遗传信息量为2~200个基因，能进行自我复制，有时能整合到核DNA中去。质粒DNA在遗传工程研究中很重要，常用作基因重组与基因转移的载体。

胞质颗粒是细胞质中的颗粒，起暂时贮存营养物质的作用，包括多糖、脂类、多磷酸盐等。

许多细菌的最外表还覆盖着一层多糖类物质，边界明显的称为荚膜（capsule），如肺炎球菌，边界不明显的称为粘液层（slime layer），如葡萄球菌。荚膜对细菌的生存具有重要意义，细菌不仅可利用荚膜抵御不良环境；保护自身不受白细胞吞噬；而且能有选择地粘附到特定细胞的表面上，表现出对靶细胞的专一攻击能力。例如，伤寒沙门杆菌能专一性地侵犯肠道淋巴组织。细菌荚膜的纤丝还能把细菌分泌的消化酶贮存起来，以备攻击靶细胞之用。

鞭毛是某些细菌的运动器官，由一种称为鞭毛蛋白（flagellin）的弹性蛋白构成，结构上不同于真核生物的鞭毛。细菌可以通过调整鞭毛旋转的方向（顺和逆时针）来改变运动状态。

菌毛是在某些细菌表面存在着一种比鞭毛更细、更短而直硬的丝状物，须用电镜观察。特点是：细、短、直、硬、多，菌毛与细菌运动无关，根据形态、结构和功能，可分为普通菌毛和性菌毛两类。前者与细菌吸附和侵染宿主有关，后者为中空管子，与传递遗传物质有关。

芽孢

芽孢是细菌的休眠体，对不良环境有较强的抵抗能力。小而轻的芽孢还可以随风四处飘散，落在适当环境中，又能萌发成为细菌。细菌快速繁殖和形成芽孢的特性，使它们几乎无处不在。

细菌可以按照不同的方式分类。细菌具有不同的形状。大部分细菌根据形状分为三类：杆菌是棒状；球菌是球形（例如链球菌或葡萄球菌）；螺旋菌是螺旋形，包括弧菌、螺旋菌和螺旋体。

细菌的结构十分简单，原核生物，没有成形的细胞核，没有膜结构的细胞器例如线粒体和叶绿体，但是有细胞壁，有的细菌还有鞭毛和荚膜，根据细胞壁的组成成分，细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌。“革兰氏”来源于丹麦细菌学家革兰（Hans Christian Gram），他发明了革兰氏染色。

有些细菌细胞壁外有多糖形成的荚膜，形成了一层遮盖物或包膜。荚膜可以帮助细菌在干旱季节处于休眠状态，并能储存食物和处理废物。鞭毛可以帮助细菌运动。

细菌细菌的分类的变化根本上反应了发展史思想的变化，许多种类甚至经常改变或改名。随着基因测序，基因组学，生物信息学和计算生物学的发展，细菌学被放到了一个合适的位置。最初除了蓝细菌外（它完全没有被归为细菌，而是归为蓝绿藻），其他细菌被认为是一类真菌。随着它们的特殊的原核细胞结构被发现，这明显不同于其他生物（它们都是真核生物），导致细菌归为一个单独的种类，在不同时期被称为原核生物，细菌，原核生物界。一般认为真核生物来源于原核生物。

通过研究rRNA序列，美国微生物学家伍兹（Carl Woese）于1976年提出，原核生物包含两个大的类群。他将其称为真细菌（Eubacteria）和古细菌（Archaebacteria），后来被改名为细菌（Bacteria）和古菌（Archaea）。伍兹指出，这两类细菌与真核细胞是由一个原始的生物分别起源的不同的种类。研究者已经抛弃了这个模型，但是三域系统获得了普遍的认同。这样，细菌就可以被分为几个界，而在其他体系中被认为是一个界。它们通常被认为是一个单源的群体，但是这种方法仍有争议。

物理因素

①温度。细菌对低温的耐受性较强，大多数细菌在液态空气（-190℃）或液态氧（-252℃）下可保存多年。高温对细菌有明显的杀伤作用，大多数无芽孢菌在100℃煮沸时立即死亡，而有芽孢的细菌对高热有抗力，如炭疽芽孢可耐受煮沸5-15分钟，湿热灭菌比干热效果强，因为湿热灭菌渗透性大。

②干燥。大多数细菌的繁殖体在干燥空气中很快死亡，有些菌如结核杆菌对干燥耐力强，在干痰中保存数月后仍有传染性，干燥不能作为有效的灭菌手段，只能用于保存食物，但细菌在湿度<15%、真菌在湿度<5%时，均不利其生长，因此干燥的食物可保持相当一段时间而不坏。

③射线。紫外线对细菌的作用包括诱发突变及致死，紫外线的波长260μm时作用最强。主要作用于细菌的DNA，但紫外线的穿透力很弱，一薄层盖玻片就能吸收大部分紫外线，紫外线适量照射可以杀死细菌，但在照射后3小时再用可见光照射,则部分细菌又能恢复其活力，这种现象称为光复活作用。可见光杀菌作用虽不大，但在通过某些染料时，染料放出的荧光具有与紫外线同样的作用，可杀死细菌，称为光感作用。其原理尚不太清楚。

④电离射线。放射性核素可以放出α、β、γ三种射线。β射线穿透力强，在几秒钟内就能灭菌；γ射线穿透力比α、β射线都强，但对细菌作用弱，消毒需要的时间长；α射线穿透力弱，有杀菌和抑菌作用。电离射线损伤细胞的DNA，使细胞死亡，电离辐射通过介质时还可引起猛烈冲击。其他影响表面张力的溶液如有机酸、醇、肥皂等也可使一些细菌不生长或溶解。

细菌可以以无性或者遗传重组两种方式繁殖，最主要的方式是以二分裂法这种无性繁殖的方式：一个细菌细胞细胞壁横向分裂，形成两个子代细胞。并且单个细胞也会通过如下几种方式发生遗传变异：突变（细胞自身的遗传密码发生随机改变），转化（无修饰的DNA从一个细菌转移到溶液中另一个细菌中），转染（病毒的或细菌的DNA，或者两者的DNA，通过噬菌体转移到另一个细菌中），细菌接合（一个细菌的DNA通过两细菌间形成的特殊的蛋白质结构，接合菌毛，转移到另一个细菌）。细菌可以通过这些方式获得DNA，然后进行分裂，将重组的基因组传给后代。许多细菌都含有包含染色体外DNA的质粒。

处于有利环境中时，细菌可以形成肉眼可见的集合体，例如菌簇。

细菌以二分裂的方式繁殖，某些细菌处于不利的环境，或耗尽营养时，形成内生孢子，又称芽孢，是对不良环境有强抵抗力的休眠体，由于芽孢在细菌细胞内形成，故常称为内生孢子。

芽孢的生命力非常顽强，有些湖底沉积土中的芽孢杆菌经500-1000年后仍有活力，肉毒梭菌的芽孢在pH 7.0时能耐受100℃煮沸5-9.5小时。芽孢由内及外有以下几部分组成：

1．芽孢原生质（spore protoplast，核心core）：含浓缩的原生质。

2．内膜（inner membrane）：由原来繁殖型细菌的细胞膜形成，包围芽孢原生质。还有细模质。

3．芽孢壁（spore wall）：由繁殖型细菌的肽聚糖组成，包围内膜。发芽后成为细菌的细胞壁。

4．皮质（cortex）：是芽孢包膜中最厚的一层，由肽聚糖组成，但结构不同于细胞壁的肽聚糖，交联少，多糖支架中为胞壁酐而不是胞壁酸，四肽侧链由L-Ala组成。

5．外膜（outer membrane）：也是由细菌细胞膜形成的。

6．外壳（coat）：芽孢壳，质地坚韧致密，由类角蛋白组成(keratinlike protein),含有大量二硫键，具疏水性特征。

7．外壁（exosporium）：芽孢外衣，是芽孢的最外层，由脂蛋白及碳水化合物(糖类)组成，结构疏松。

将性状不同的个体细胞的遗传基因，转移到另一细胞内，使之发生遗传变异的过程。细菌的基因重组有：

1．转化。受菌直接摄取供菌的游离DNA片断，并将它整合到自己的基因组中，而获得供菌部分遗传性状的现象。

2．转导。以噬菌体为媒介,供菌中的DNA片段被带至受菌中，使后者获得部分遗传性状。

3．溶原转变。当温和噬菌体感染其寄主，将噬菌体基因带入寄生基因组时，使后者获得新的性状的现象。当寄生菌丧失该噬菌体时，所获得新的性状亦消失。

4．接合。供菌与受菌通过直接接触或性菌毛介导，供菌的大段DNA（包括质粒）进入受菌，而与后者发生基因重组的现象。

致病性：细菌对寄主的侵犯，包括细菌吸附于体表，侵入组织或细胞，生长繁殖，产生毒素，乃至扩散蔓延以及抗拒寄主的一系列防御机能，造成机体损伤。

吸附：细菌能以它表面的特殊成分和结构附着于寄主体表或各器官的上皮粘膜，如大肠杆菌的某些菌株借其表面抗原（K88）吸附于肠上皮，淋球菌借其表面丝状突出物吸附于尿道上皮，化脓性链球菌借其表面特异性M蛋白吸附于咽部粘膜等。

侵入机体：分三种不同现象：

1．细菌在表面生长繁殖，释放毒素，毒素进入人体，如破伤风、白喉等。

2．有些细菌在吸附后，细胞膜上形成裂隙，细菌进入细胞内繁殖产生毒素，使细胞死亡，如痢疾杆菌和沙门氏杆菌。

3．另有些细菌，通过粘膜上皮细胞进入皮下组织，并进一步扩散如链球菌所致丹毒及蜂窝组织炎等。

在体内繁殖：细菌在体内繁殖，要求适合它生长的营养条件和抵抗寄主的能力，如变形杆菌，由于具有尿素酶，能利用尿素生长，并产生氨损伤组织，所以比其他细菌引起更为严重的肾盂肾炎。又如布氏杆菌能在胎型绒毛膜和羊水中大量生长，造成流产，因为胚胎组织中有丰富的赤癣醇是布氏杆菌生长的刺激素。

扩散：某些细菌能产生可溶性物质，分解结缔组织基质中的透明质酸，造成皮下扩散,如化脓性链球菌。另外有些细菌如布氏杆菌、鼠疫杆菌，在淋巴结内不被清除，反而能生长繁殖，通过淋巴液扩散至体内其他部位。在机体抵抗力差时，局部感染的细菌可侵入血循环造成菌血症。

对寄主防御机能的抵抗：如链球菌的溶血素、肺炎球菌的荚膜、金黄色葡萄球菌的凝固酶、结核杆菌的抑制和抵抗溶菌酶的作用，有些致病菌还能产生某些物质杀伤吞噬细胞等，这些均能使细菌在机体内存活而致病。

毒素：有外毒素和内毒素两类，肉毒杆菌的毒素和葡萄球菌的肠毒素即是外毒素（在体外产生）。还有在传染病中起主要作用或起部分致病作用的如白喉、破伤风的毒素以及链球菌的红斑毒素等。引起肠道感染的细菌，可产生一些毒素激活腺苷酸环化酶使cAMP增加，肠道分泌增多而致腹泻。内毒素是和革兰氏阴性细菌细胞壁相关的磷脂多糖蛋白质，大分子复合物，脂多糖是其主要成分，内毒素可以引起微循环灌注不足，休克、弥漫性毛细血管内凝血和施瓦茨曼氏反应（局部皮肤反应）等。

细菌具有许多不同的代谢方式。一些细菌只需要二氧化碳作为它们的碳源，被称作自养生物。那些通过光合作用从光中获取能量的，称为光合自养生物。那些依靠氧化化合物中获取能量的，称为化能自养生物。另外一些细菌依靠有机物形式的碳作为碳源，称为异养生物。

光合自养菌包括蓝细菌，它是已知的最古老的生物，可能在制造地球大气的氧气中起了重要作用。其他的光合细菌进行一些不制造氧气的过程。包括绿硫细菌，绿非硫细菌，紫硫细菌，紫非硫细菌和太阳杆菌。

正常生长所需要的营养物质包括氮，硫，磷，维生素和金属元素，例如钠，钾，钙，镁，铁，锌和钴。

根据它们对氧气的反应，大部分细菌可以被分为以下三类：一些只能在氧气存在的情况下生长，称为需氧菌；另一些只能在没有氧气存在的情况下生长，称为厌氧菌；还有一些无论有氧无氧都能生长，称为兼性厌氧菌。细菌也能在人类认为是极端的环境中旺盛得生长，这类生物被称为极端微生物。一些细菌存在于温泉中，被称为嗜热细菌；另一些居住在高盐湖中，称为喜盐微生物；还有一些存在于酸性或碱性环境中，被称为嗜酸细菌和嗜碱细菌；另有一些存在于阿尔卑斯山冰川中，被称为嗜冷细菌。

运动型细菌可以依靠鞭毛，细菌滑行或改变浮力来四处移动。另一类细菌，螺旋体，具有一些类似鞭毛的结构，称为轴丝，连接周质的两细胞膜。当他们移动时，身体呈现扭曲的螺旋型。螺旋菌则不具轴丝，但其具有鞭毛。

细菌鞭毛以不同方式排布。细菌一端可以有单独的极鞭毛，或者一丛鞭毛。周毛菌表面具有分散的鞭毛。

运动型细菌可以被特定刺激吸引或驱逐，这个行为称作趋性，例如，趋化性，趋光性，趋机械性。在一种特殊的细菌，粘细菌中，个体细菌互相吸引，聚集成团，形成子实体。