中国土壤微生物组在环境治理研究现状与展望

微生物是地球最早出现的生命形式，这种简单而古老的生命决定了地球演化的方向和进程，推动了土壤的发生和发育，孕育了人类的文明。事实上，土壤中蕴藏的巨大微生物多样性，被称为地球关键元素循环过程的引擎，是联系大气圈、水圈、岩石圈及生物圈物质与能量交换的重要纽带，维系着人类和地球生态系统的可持续发展。近30年来，随着各种先进物理化学手段的出现，特别是高通量测序技术的指数式发展，土壤微生物学成为地球科学与生命科学的新兴学科增长点和交叉前沿，蕴藏于土壤中的巨大微生物多样性被认为是地球元素循环的引擎，而每克土壤中数以亿万计的微生物中，高达99% 的物种及其功能尚属未知，因此被称为地球“微生物暗物质”。这些海量的微生物与复杂的土壤环境总称为土壤微生物组（Soil Microbiome），是工农业生产、医药卫生和环境保护等领域的核心资源之一，已经成为新一轮科技革命的战略高地，得到了世界各国政府的高度重视。

1、土壤微生物组的功能

土壤微生物组是土壤中所有微生物及其栖息环境的总称。土壤微生物组研究的核心内容是特定土壤中微生物群落的协同演化规律及其环境功能。土壤微生物组的功能与人类生产生活中的基本需求（如粮食生产、环境保护和医药卫生等）密切相关。

（1）土壤微生物组是地球上最重要的分解者，具有多重生态与环境功能。首先微生物是土壤-植物系统中生源要素迁移转化的引擎，土壤中有机质的分解与积累，氮素转化（包括生物固氮）等过程无不与微生物的活动密切相关。这也是传统土壤微生物学研究的重点，这些研究主要围绕元素转化速率、养分利用率、与相关土壤酶活性及功能基因的关系等进行。事实上，土壤微生物组决定了氮素转化及其有效性，如生物固氮、硝化作用和反硝化作用的酶活性及其与相关微生物功能基因的关系等，在提高氮素利用率和减少氮肥施用的负面环境效应方面发挥了重要作用。然而，已有的土壤微生物组研究大多基于单个过程（例如硝化作用）及其相关微生物，只有从氮素循环全过程和其微生物组的角度来研究，才能掌握土壤中氮素转化的全貌并制定相应调控措施。

（2）土壤微生物组是地球污染物消纳的净化器，通过生物转化深刻影响土壤中污染物赋存的形态和归宿，是土壤具有消纳污染物功能的关键。对于有机污染物而言，通过微生物的代谢和共代谢过程，污染物得以转化或彻底分解矿化。例如，通过稳定性同位素探针技术已探明土壤中能够降解多环芳烃的微生物群落，特别是发现一些尚未得到人工分离和培养的新型微生物类群，并在堆肥系统发现了降解多环芳烃的重要功能微生物组。这些研究有利于探索新的代谢途径、发展更加高效的生物修复技术，并可通过微生物改造优化为生物修复提供理论和技术支持。微生物代谢也会影响金属和类金属污染物毒性和生物有效性。比如，土壤中砷的氧化-还原和甲基化等过程主要由微生物驱动。通过添加有机质可以改变土壤微生物群落、调控相关功能基因表达及其物理化学条件，从而提高水稻土中砷的生物甲基化，缓解砷的毒性或提高生物修复效率。

（3）土壤微生物组是全球变化的调节器，通过影响元素生物地球化学过程，在很大程度上影响温室气体排放与消纳。土壤微生物组可能能够促进地球增温，如驱动生态系统温室气体排放，包括甲烷和氮氧化物。事实上，每年全球湿地甲烷排放量高达上亿吨，而这些甲烷排放完全来自于微生物的作用。同时，温度升高可在一定程度促进土壤微生物组的活性，加速有机质的分解并向大气中释放更多的二氧化碳，形成全球升温的正反馈。此外，全球气候变化也可能促进植物群落更快地演化，改变凋落物的质量和数量，进而影响地下食物网的结构和功能。土壤微生物组也是氮氧化物排放的重要来源。据估算，全球每年氮肥投入量高达上亿吨，绝大部分氮肥以铵态氮的形式进入土壤后，必须在微生物的作用下才能完成氮循环维系地球生态系统的可持续发展。而这一过程中会产生大量的氧化亚氮和一氧化氮等温室气体并影响气候变化。在不同时空尺度上，特别是全球变化的重要模型中耦合土壤微生物组，将能更加准确地估算温室气体排放量及其全球增温效应，为发展更好的减排措施提供理论基础。

（4）土壤微生物组是维系陆地生态系统地上-地下相互作用的纽带。土壤微生物组是陆地生态系统植物多样性和生产力的重要驱动者，直接参与了植物获得养分和土壤养分循环两个过程。共生固氮菌、菌根真菌和根际促生菌能够直接增强植物获得养分的能力。同时，土壤微生物能够影响土壤养分循环过程，提高土壤养分的生物有效性，增加养分损失，间接改变植物养分的获得量。虽然不少研究证明地下微生物在促进地上植物生长方面的显著效果，但是由于理论和技术手段的限制，这一效果至今尚未在农业上得以广泛应用。进一步深入研究根系-微生物对话的信号基础与氮磷转化吸收、土壤-根系-微生物协同作用机制与氮磷生物有效性、氮磷高效利用的地上-地下生物功能调控与技术原理，可以有效解决上述理论和技术方面的瓶颈问题。充分利用这些知识，可以发挥土壤微生物组在改善植物营养、提高养分利用率和降低化肥施用量方面的作用。

（5）土壤微生物组是活性物质的资源库，与人类健康息息相关。土壤微生物组中的有益生物可抑制人类和动植物致病菌增殖和传播，而土地利用方式的变化可通过改变土壤微生物多样性来影响人类健康。土壤微生物是重要的次生代谢产物（如药物）的资源库，多数天然抗生素来自于土壤微生物。1946 年美国科学家赛尔曼·瓦克斯曼从土壤链霉菌中发现了链霉素，并获得了1952 年诺贝尔奖。20 世纪 70 年代中期，美国科学家威廉·坎贝尔和日本科学家大村智发现了阿维菌素这一高效抗寄生虫药，并获得了 2015 年诺贝尔奖。近年来，天然结构抗生素的发现进入瓶颈期，随着微生物培养技术、宏基因组学及高通量筛选方法的发展，人们再次将目光聚焦于从天然产物中发现新型抗生素。日本科学家从约 1.4 万种土壤微生物中发现一种新兴天然抗生素 Lysocin E，可有效杀死耐甲氧西林金黄色葡萄球菌（MRSA）；美国与德国科学家从土壤微生物中筛选出一种新型抗生素 Teixobactin，可杀死多种病原菌，且细菌很难对该抗生素产生耐药性。宏基因组学技术是人们获得未可培养微生物资源的重要手段之一，采用该技术，科学家们已经从土壤中获得多种新型抗生素。此外，土壤微生物还与人类健康直接相关，研究表明土壤微生物可与人体皮肤微生物相互作用来影响人体免疫系统，从而减少过敏的发生。

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