科普：从粪便认知来溯源人类文明史

动物排泄物通常使我们感到恶心。但这显然是我们学习到的反应，而不是我们自然而然的生物反射。年幼的孩子不会对粪便有所排斥，许多哺乳动物会进行同性繁殖或进食粪便，其中包括我们相近的一些灵长类动物。1983年，迪安·弗西（Dian Fossey）在她的《雾中的大猩猩》一书中指出，已经观察到，大猩猩在各个年龄段都有食用其粪便的行为，包括它们自己的粪便和其他同类的粪便。兔子和其他一些以植物为食的哺乳动物通过“食物”的二次进食来获得他们所需的维生素B12，“第二次进食”的食物则是已经满是肠道细菌的排泄物。对兔子和小鼠的研究发现，笼子中排泄的小球会降低攻击行为，降低心率并提供“积极，舒适”的环境，这也许是因为它们暗示了熟悉程度，因此也表明了安全性。

与人类亲缘关系最接近的灵长类动物很少有闻到动物排泄物的气味会吧唧嘴的，在封闭的空间内近距离排泄物非常令人恶心。选择研究动物排泄物和其排放的挥发性化合物的科学家在很大程度上这样做是为了弄清楚如何降低饲养场和养猪场对周围环境的破坏。但是在某些情况下，这些气味并不那么令人讨厌，而是以它们自己的方式吸引人；当我们将它们与露天的乡村，马厩和小型农场联系在一起时，甚至可以感到放松。

动物消化系统的排泄物存在气味主要来自其氧含量不足的消化道下游生长的厌氧微生物。微生物会饱食尚未被动物身体吸收和吸收的食物残渣，以及来自动物身体本身的残渣，主要是消化道内不断被剥落和替换的死细胞，以及富含蛋白质起到润滑的粘液。

排泄物中微生物细胞的量最高可占到一半，而动物下消化道中的微生物密度是地球上任何已知生态位中最高的。因此，那里发生了很多活动过程，所有这些活动都会产生挥发性物质，这些物质小而轻，足以从其来源飞出并进入空气。硫化氢和甲硫醇是比较常见和普遍的，因为动物肠道中通常存在大量氧化态的硫（所有绿色植物都带有含硫的脂质，肠道粘液中含硫的碳水化合物），继而厌氧菌利用它作为电子供体来产生能量。两种蛋白质副产品尤其是排泄物气味的典型物质：草甲酚和粪臭素。

一些动物粪便具有独特的构成和气味，这主要与其特定的饮食或新陈代谢有关。例如，马的排泄物气味并不十分重，甚至被18世纪的医生和自然哲学家乔治·奇恩（GeorgeCheyne）形容为“甜”。马及其消化系统中的微生物快速且仅部分消化植物食物，因此其排泄物中大部分是相对无味的纤维。产生的部分挥发物主要由碳环甲酚和苯酚所控制（我们在沥青和消毒剂中经常问到的气味），因此，甚至可以不叫做粪便。相比之下，牛具有数个胃部，其中包括充满微生物的瘤胃，而且他们习惯于反刍瘤胃中的内容物，以充分利用植物饲料。因此，奶牛的排泄物中富含各种代谢挥发物。杂食性猪从高蛋白动物材料中获得一些营养，它们产生的排泄物尤其富含支链酸，硫化物和碳环。出于某种原因，猪的消化系统及其中的微生物产生的粪便粪臭味特别明显。

除了粪便，还有第二种主要的动物排泄物——尿液。尿液是动物从消化的半固体中单独排出的一种液体，尽管它们排除体外后又相互混合。它主要携带动物自身新陈代谢的废物，特别是不挥发的含氮尿素和尿酸，以及少量的胺。尿液在离开人体之前实际上是不含微生物的，但是一旦排出，以尿素和尿酸为氮源即富集起微生物，继而增加氨和胺的释放，导致刺激性气味，因此，我们将这些挥发性归因于“尿液”特征。

鸟粪具有独特的气味，尤其是刺激性的气味，因为它结合了消化粪便和氮素排泄物的混合气味。可能是为了节约用水，大多数禽类动物只将多余的氮专门投入尿酸中，而尿酸的溶解度比尿素低得多，因此可以作为半固体糊状物与消化道废物一起排泄出去。禽类粪便基本上是粪便-尿液合二为一。

跟粪便难闻气味一样讨厌的是，动物排泄物的气味也是地球上大部分生命危机的一个符号象征。它们时刻在提醒着，人们在不可避免地进行物质和能量的改组，而被改造的物质和能量则是地球复杂性游戏得以进行的基础。现代养殖场的恶臭标志着这种破坏，人类将碳化学元素有目的的集中到了养殖场场并推向了新的水平，但付出了巨大的代价，从而破坏地球上错综复杂的生态系统。

我们对排泄物，礼貌和不礼貌有各种术语，其中一个是“浪费”，其词根意思是“空”或“荒凉”。实际上，动物排泄物的强烈气味表明它富含各种碳，硫和氮分子，因此具有作为其他生物营养的价值。几千年前，早期的农民发现这种价值时，便使农业的长期成功成为可能，农业文明随之诞生并延续发展。

我们的石器时代祖先一定对排泄物的气味非常熟悉。猎人会像其他食肉动物一样利用这些气味来寻找猎物。狗大约在3万年前加入了人类社区。大约在一万年前，第一个定居的农业社区对山羊，绵羊，牛和马进行了驯化，以利用它们的牛奶，肉，头发和皮革以及犁耕的肌肉力量。考古遗迹表明，它们的粪便被用作建筑材料和火燃料，如今在世界上工业化程度较低的地区仍存在这种模式，并通过熏蒸技术消除了昆虫的侵扰，甚至消除了牛粪的“乱扔”。强烈的气味一定已经渗透到早期农民的生活中。

在某些时候，早期的农民还观察到，当粪便撒在土壤中时，它可以改善粮食作物的生长和生产力（机理我们已经非常清楚了），因为它替代了农作物从土壤中吸收的养分，对作物产生了有益的影响，并改善了土壤的物理结构和生物多样性。考古学家发现，在希腊和中欧，排泄物在农田中的有组织应用至少可以追溯到7,000年前。

由于这种做法会缓慢提高作物的生产力，并且代表着对土壤中劳动力和资源的长期投资，因此很可能有助于激发人们对土地管理，所有权和财产的最早观念。“粪肥”一词的起源完全与粪便无关：其根源是拉丁文“手”和“工作”，而这两个词的组合最初意为“耕种”或“持有财产”。